動物的複雜性狀可以分為(wei) 表型連續分布的經典數量性狀、表型間斷分布的性狀以及其他難以準確度量的動物各類行為(wei) 和心理等。經典數量性狀包括身高、壽命、體(ti) 重等；表型間斷分布的性狀主要指人類複雜疾病和動植物複雜抗性性狀等，如精神分裂、高血壓、骨質疏鬆、植物抗病性狀等。

　　“物競天擇，適者生存”，古往今來，這一自然法則一直不斷地被印證。達爾文提出的這一自然選擇學說，是生物種群層次的進化理論，自然選擇是生物進化的動力。如果自然條件的變化是有方向的，那麽(me) 經過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為(wei) 顯著的變異，由此可能導致亞(ya) 種或新種的形成。

　　動物複雜性狀就是動物長期適應演化的結果。而對其形成機製的解析一直是一個(ge) 科學難題，麵臨(lin) 難以追溯、難以預測、難以調控的困難局麵。近日，在國際學術期刊《美國科學院院刊》新發表的一篇封麵研究論文的成果中，中國科學院成都生物研究所（以下簡稱中科院成都生物所）李家堂研究團隊以雲(yun) 南西雙版納地區的“飛蛙”——黑蹼樹蛙為(wei) 研究對象，解析了“飛蛙”樹棲適應性複雜性狀的遺傳(chuan) 基礎，闡明了與(yu) 其攀爬和滑翔行為(wei) 相關(guan) 表型的遺傳(chuan) 基礎。

　　解析動物複雜性狀有重大應用前景

　　為(wei) 應對外部環境條件的變化，自然界物種采取了各種各樣的進化策略以適應不同的棲息地，如高原、海洋、荒漠等棲息地。例如，兩(liang) 棲動物作為(wei) 脊椎動物的一個(ge) 重要類群，就完成了脊椎動物從(cong) 水生到陸生的過渡，使動物有了向更多樣化發展的可能性。

　　動物複雜性狀是動物長期適應演化的結果。如新研究中的樹蛙，就演化出一係列樹棲適應表型及行為(wei) 特征以占據樹棲生態位。

　　那麽(me) ，究竟什麽(me) 是動物複雜性狀？動物的複雜性狀可以分為(wei) 表型連續分布的經典數量性狀、表型間斷分布的性狀以及其他難以準確度量的動物各類行為(wei) 和心理等，舉(ju) 例來說，“經典數量性狀包括身高、壽命、體(ti) 重等；表型間斷分布的性狀主要指人類複雜疾病和動植物複雜抗性性狀等，如精神分裂、高血壓、骨質疏鬆、植物抗病性狀等。”李家堂研究團隊成員、論文第一作者吳威說。

　　吳威解釋，有的表型間斷分布的性狀存在潛在的連續性分布，但在表現型上呈現間斷分布特征；有的性狀除了受到多種遺傳(chuan) 因素影響外，還受到環境等非遺傳(chuan) 因素的幹擾，其機製相當複雜。“比如植物複雜的抗性性狀可能受到光照、水分、或者濕度等環境條件的影響；人類的一些複雜疾病也可能受到其生存環境、個(ge) 人不良習(xi) 慣、性格和心情等非遺傳(chuan) 因素的影響。”

　　學界普遍認為(wei) ，動物複雜性狀是動物長期適應進化的結果，是動物多樣性存在的主要基礎。因此，係統解析動物的複雜性狀不僅(jin) 是一項揭示大自然本質規律的基礎性前沿科學工作，也有重大的應用前景。

　　蹼足是支持樹蛙滑翔行為(wei) 的關(guan) 鍵性狀

　　在白堊紀末期大規模物種滅絕事件後，無尾目多個(ge) 科的物種獨立演化出了攀爬和滑翔的相關(guan) 表型，並成功拓殖樹棲生態位，黑蹼樹蛙就是其中的代表性物種。黑蹼樹蛙隸屬於(yu) 樹蛙科，常年生活在熱帶雨林樹冠層，是典型的樹棲蛙類，其最高棲息高度達57米，為(wei) 目前樹棲蛙類停留高度的最高紀錄。黑蹼樹蛙具備強大的滑翔能力，縱身一躍，張開的蹼足就像迎風打開的滑翔傘(san) ，能夠助力其“飛”越十餘(yu) 米遠並平穩降落，因此這種樹蛙也獲得了“飛蛙”的美名。

　　中科院成都生物所李家堂研究團隊等科研人員猜測，滑翔這一行為(wei) 與(yu) 黑蹼樹蛙的蹼足有關(guan) 。根據蹼占指/趾間區域的比例，可將蛙的蹼劃分為(wei) 無蹼、半蹼、全蹼和滿蹼等類型，黑蹼樹蛙的蹼屬於(yu) 滿蹼。

　　為(wei) 證實蹼與(yu) 滑翔的關(guan) 係，研究人員以滿蹼的黑蹼樹蛙和無蹼的寶興(xing) 樹蛙為(wei) 研究對象，開展滑翔行為(wei) 學實驗。

　　“我們(men) 分別設置了1米、1.5米和2米的跳台，讓兩(liang) 種樹蛙從(cong) 跳台落下並記錄運動軌跡。結果發現，黑蹼樹蛙降落時會(hui) 盡力撐開四肢和蹼足，軌跡形成一定弧度，且四肢與(yu) 水平麵的夾角明顯更小。”吳威說，這一實驗確認了樹蛙的蹼在滑翔過程中起到重要作用，是支撐滑翔行為(wei) 的關(guan) 鍵性狀。

　　作為(wei) 一種複雜性狀，蹼足的形成並非由單一基因所控製，而是由多基因之間複雜的調控機製形成。為(wei) 解析這一調控機製，研究團隊又提取了黑蹼樹蛙和寶興(xing) 樹蛙蹼足各個(ge) 生長期的RNA，結合這兩(liang) 種樹蛙四肢發育過程的表型和轉錄組數據，並通過比較基因組學和時序基因共表達網絡分析，發現Wnt信號通路相關(guan) 基因參與(yu) 了蹼的生長和發育，對樹蛙滑翔相關(guan) 性狀的形成起到了關(guan) 鍵作用。

　　“以樹蛙為(wei) 模本，對動物滑翔這種複雜性狀的解析，對人們(men) 開展動物特殊功能的仿生研究以及人類相關(guan) 疾病的防治具有重要意義(yi) 。”吳威認為(wei) ，黑蹼樹蛙為(wei) 揭開兩(liang) 棲動物樹棲適應之謎提供了良好的動物模型。

　　不是所有樹棲蛙類都能滑翔

　　樹蛙滑翔複雜性狀的形成是逐漸演變而來的還是存在關(guan) 鍵節點？

　　在物種水平，新物種的形成是逐漸演變而來還是突然出現的可以被認為(wei) 是進化漸變論與(yu) 間斷平衡論的爭(zheng) 鳴。前者認為(wei) ，變異是普遍存在的，變異的原因和形式是多樣的，生物在長期演化過程中經曆自然選擇，其微小的變異逐漸積累為(wei) 顯著的變異，因此祖先種和現生種之間應該存在一係列連續的、界線不明顯的中間類型，化石記錄的不完善可能是中間類型缺失的原因。而後者認為(wei) ，物種可保持長期的穩態，但能在成種作用下跳躍式加速，實現在較短時間內(nei) 快速演化為(wei) 新種。

　　對樹棲蛙類而言，幾乎所有現生樹棲蛙類均起源於(yu) 白堊紀末期物種大規模滅絕事件之後，科學家推測，物種滅絕事件可能清空了當時的生態空間，而森林生態係統的恢複為(wei) 樹棲蛙類的出現創造了機會(hui) 。這可能是蛙類拓殖樹棲生態位的關(guan) 鍵節點。但是需要注意的是，並不是所有樹棲蛙類均會(hui) 滑翔，隻有演化出支持滑翔行為(wei) 的相應表型，如滿蹼、皮膚褶以及特殊的身體(ti) 形態等特征的部分類群才具備滑翔能力。因此，蛙類拓殖樹棲生態位的節點不適合直接用於(yu) 表示其滑翔行為(wei) 的起源。

　　“蹼是支持樹蛙滑翔行為(wei) 的關(guan) 鍵性狀，最先被用於(yu) 遊泳，尤其是後肢的蹼，而後在樹蛙中被用於(yu) 滑翔，這屬於(yu) 性狀的功能創新。”研究團隊成員推測，從(cong) 滑翔相關(guan) 表型的形態演化來看，樹蛙滑翔複雜性狀的形成可能是逐漸演變的。

　　蹼可能對樹蛙垂直生態位的分化起到重要作用。比如具有滿蹼且能滑翔的黑蹼樹蛙通常棲息在樹冠層，不具滑翔能力且為(wei) 弱蹼的寶興(xing) 樹蛙則棲息在高原草甸或沼澤中，而一些具有半蹼的樹蛙則傾(qing) 向於(yu) 棲息在灌木叢(cong) 。“這可能是逐漸演化的一種體(ti) 現，但其具體(ti) 演化模式及驅動因素還需要未來深入探究。此外，需要注意的是，並不是具有發達蹼的樹蛙都可以滑翔，比如白頜大樹蛙具有發達的蹼足，但其身形巨大，不具備滑翔能力。”吳威說，團隊將不斷進行研究，持續探索相關(guan) 複雜性狀的演化機製。

　　“蛙類滑翔行為(wei) 是多次獨立演化的趨同事件，不同物種間演化路徑是否相同需要未來持續的探索。這涉及到一係列複雜的科學問題，如趨同表型是否有相同的分子機製，其演化路徑是殊途同歸還是單一路徑？進化是否可重複等等？這需要我們(men) 不斷去追問。”在吳威看來，能不能從(cong) 動物複雜性狀的解析中獲取一些信號，為(wei) 人類疾病的防治提供啟示，這也是未來要繼續探索的。

　　羅洪焱 陳 科