進化過程中隻有適者生存？ 地球古老居民給出另一種可能

　　遺傳(chuan) 漂變是不同基因型個(ge) 體(ti) 生育的子代個(ge) 體(ti) 數有所變動而導致的基因頻率隨機波動。對比自然選擇，遺傳(chuan) 漂變是一種隨機發生的基因改變，對小種群的基因庫影響很大。例如，在一個(ge) 種群中，某種基因的頻率為(wei) 1%，如果這個(ge) 種群有100萬(wan) 個(ge) 個(ge) 體(ti) ，含這種基因的個(ge) 體(ti) 就有成千上萬(wan) 個(ge) 。如果這個(ge) 種群隻有50個(ge) 個(ge) 體(ti) ，那麽(me) 就隻有1個(ge) 個(ge) 體(ti) 具有這種基因。

　　早在幾億(yi) 年前就生活在地球上的原綠球藻被認為(wei) 是海洋重要的初級生產(chan) 者，其通過光合作用每年可固定約40億(yi) 噸碳，為(wei) 海洋碳匯作出重要貢獻。

　　一直以來，學界默認原綠球藻的進化適應過程主要是自然選擇的結果。這一固有認知於(yu) 近期被打破。廈門大學近海海洋環境科學國家重點實驗室(MEL)張瑤教授團隊與(yu) 香港中文大學羅海偉(wei) 教授團隊合作，曆經4年實驗研究發現，在原綠球藻進化過程中，人們(men) 所熟知的自然選擇並不如傳(chuan) 統認知的那麽(me) 重要，而一直被忽略的遺傳(chuan) 漂變發揮著關(guan) 鍵作用。該研究成果在國際期刊《自然·生態與(yu) 進化》上刊發。

　　不同環境原綠球藻擁有不同特征

　　被稱為(wei) 海洋初級生產(chan) 者的原綠球藻吸收並利用陽光中的能量，從(cong) 水中分離出氧和氫，使氧氣開始在大氣中積累，讓原本“缺氧”的地球迎來了繁榮的“大氧化”時代，為(wei) 後續生物進化的高速發展提供了重要條件。其“祖先”早在約25億(yi) 年前就開始進化，並在許多方麵改變了地球。

　　在漫長的曆史中，原綠球藻遵循怎樣的進化機製？弄清這個(ge) 問題，能夠幫助人類更好理解海洋生態循環，綠色利用資源。

　　基因的不斷變化促成了物種進化。目前較為(wei) 普遍的觀點認為(wei) ，物種基因改變主要歸因為(wei) 自然選擇，即適者生存，進化過程中有利的個(ge) 體(ti) 差異和變異被保存下來，而那些有害變異則被自然所淘汰。原綠球藻擁有巨大的種群數量和廣泛的海洋地理分布，多年來，學界也一直默認自然選擇在原綠球藻進化適應過程中極其有效。

　　然而，張瑤教授團隊最新研究發現，原綠球藻雖分布廣泛，但不同的小生境被擁有不同代謝特點的孤立種群所占據，各種群之間彼此孤立，不發生基因交流，種群內(nei) 部基因重組水平較低。“就像是生活在不同地區的人群，會(hui) 為(wei) 了適應其所在的環境而擁有不同的特征。”張瑤進一步解釋，在原綠球藻進化過程中，人們(men) 所熟知的自然選擇並不如傳(chuan) 統認知的那麽(me) 重要，而一直被忽略的遺傳(chuan) 漂變發揮著關(guan) 鍵作用。

　　遺傳(chuan) 漂變是不同基因型個(ge) 體(ti) 生育的子代個(ge) 體(ti) 數有所變動而導致的基因頻率隨機波動。對比自然選擇，遺傳(chuan) 漂變是一種隨機發生的基因改變，對小種群的基因庫影響很大。例如，在一個(ge) 種群中，某種基因的頻率為(wei) 1%，如果這個(ge) 種群有100萬(wan) 個(ge) 個(ge) 體(ti) ，含這種基因的個(ge) 體(ti) 就有成千上萬(wan) 個(ge) 。如果這個(ge) 種群隻有50個(ge) 個(ge) 體(ti) ，那麽(me) 就隻有1個(ge) 個(ge) 體(ti) 具有這種基因。在這種情況下，由於(yu) 這個(ge) 個(ge) 體(ti) 可能偶然死亡或沒有交配，這種基因在種群中消失的概率極大。按照固有觀點，自然界較少有很小的種群，因此遺傳(chuan) 漂變可能發生的頻率很低。近年來，有研究觀點認為(wei) ，很多種群並不是一個(ge) 大群體(ti) ，而是由很多個(ge) 小種群組成的，彼此存在基因流的集合種群。考量這些小種群進化過程時，遺傳(chuan) 漂變則產(chan) 生不小的作用。

　　此次這項研究則表明，原綠球藻有效種群規模並不是學界默認的那麽(me) 大，而是小於(yu) 許多典型的海洋自由生活菌，因此遺傳(chuan) 漂變在原綠球藻進化過程中發揮著關(guan) 鍵作用。

　　那麽(me) ，如何對生活在海洋中、體(ti) 積微小的原綠球藻進行研究？如何認識其有效種群規模？有效種群規模又是怎樣幫助我們(men) 了解原綠球藻進化方式的？

　　過於(yu) 微小導致30餘(yu) 年前才被發現

　　研究人員介紹，有效種群規模是認識原綠球藻種群生態、分子和群體(ti) 遺傳(chuan) 特征的關(guan) 鍵參數。明確原綠球藻的有效種群規模，需要先進行突變累積實驗，測得原綠球藻準確的突變速率。

　　該研究通過連續3年的大規模單克隆連續傳(chuan) 代，首次開展了原綠球藻的基因突變累積實驗，計算出原綠球藻的有效種群規模小於(yu) 許多典型的海洋自由生活菌，其原綠球藻突變速率低、有效種群規模小的特征顛覆了“原綠球藻的進化由自然選擇主導”的傳(chuan) 統認知。

　　雖然已經是在地球上居住上億(yi) 年的古老居民，但因為(wei) 太小，原綠球藻直到30多年前才被人類發現。張瑤說，“1毫升的海水裏，有多達10萬(wan) 個(ge) 原綠球藻，但因為(wei) 它實在是太小了，此前落後的設備和技術無法觀測到，導致人們(men) 這麽(me) 晚才認識到它”。

　　因其特征，培養(yang) 原綠球藻非常有難度，培養(yang) 基所使用的海水、固體(ti) 培養(yang) 基的瓊脂糖濃度、培養(yang) 時設置的光照強度和溫度等因素的細微變動都可能對原綠球藻的生長產(chan) 生巨大影響，甚至早期學界都認為(wei) 它不可培養(yang) 。經過多年的摸索，如今全世界也隻有屈指可數的實驗室能把它成功養(yang) 活。

　　為(wei) 從(cong) “進化生態學”的角度厘清海洋初級生產(chan) 者的進化機製，研究團隊不斷調試實驗參數，克服原綠球藻難以在實驗室培養(yang) 且生長緩慢的困難，摸索出了一套穩定的單克隆培養(yang) 方案。這套方案從(cong) 一個(ge) 原綠球藻細胞開始進行培養(yang) ，使之不斷分裂，最終形成一個(ge) 細胞群，而這一群細胞來源於(yu) 一個(ge) 共同的祖先細胞。

　　不僅(jin) 如此，原綠球藻生長周期較長，基因突變的速率很慢，而要掌握原綠球藻在傳(chuan) 代中基因突變的數量，需要積累到一定量才能進行有效的統計分析，這使得實驗的時長跨越了4年之久。

　　有些物種可能隻是僥(jiao) 幸存活

　　實驗中，研究人員設置由一個(ge) 細胞起源，隨後發展為(wei) 150個(ge) 獨立細胞係，每個(ge) 細胞係在1065天內(nei) 各自單克隆連續傳(chuan) 代39次，最終有141個(ge) 細胞係存活，為(wei) 後期實驗奠定數據支持。

　　經全基因組測序分析，實驗測得原綠球藻的突變速率處於(yu) 原核生物的正常水平，這表明原綠球藻並沒有因為(wei) 缺失多種DNA修複酶而獲得較快的突變速率。在測得準確突變速率的基礎上，該研究對418個(ge) 原綠球藻基因組進行了嚴(yan) 謹的物種劃分，並計算出原綠球藻的有效種群規模小於(yu) 許多典型的海洋自由生活菌。

　　研究人員進一步分析發現，廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，不同的小生境被有不同代謝特點的孤立種群所占據，同時，這些孤立種群內(nei) 部基因重組水平較低。基於(yu) 此，研究提出了原綠球藻遺傳(chuan) 漂變加強的機製——周期性選擇。在低重組水平的條件下，自然選擇發揮作用時會(hui) 固定包含優(you) 勢基因的整個(ge) 基因組，而淘汰不包含優(you) 勢基因的整個(ge) 基因組，從(cong) 而降低原綠球藻的中性遺傳(chuan) 多態性和有效種群規模，強化其遺傳(chuan) 漂變的作用。該研究在傳(chuan) 統的寡營養(yang) 環境適應觀點之外，為(wei) 寡營養(yang) 環境中優(you) 勢類群常見的基因縮減現象，提供了一種創新的觀點和理論。

　　“這個(ge) 世界上有這麽(me) 多的物種，它們(men) 並不一定都是自然選擇選出的佼佼者，有些物種可能隻是幸運地存活了下來而已。雖然大眾(zhong) 已經普遍理解並篤信了自然選擇的作用，但我們(men) 不能因此就忽視遺傳(chuan) 漂變的作用。”張瑤表示，目前獲得的實驗結果，有的符合已有的理論，有的不符合，這是因為(wei) 理論並非真理，它始終處在動態發展的過程中，需要不斷地驗證、修正，並在不斷修正中發展。

　　本報記者 符曉波 通訊員 曾文萃